一个细菌复制一个细菌,还是一个细菌可以复制多个细菌?

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广义的细菌即为原核生物,是指一大类细胞核无核膜包裹,只存在称作拟核区的裸露DNA的原始单细胞生物,包括真细菌和古生菌两大类群。

细菌主要以无性二分裂方式繁殖(裂殖),即细菌生长到一定时期,在细胞中间逐渐形成横隔,由一个母细胞分裂为两个大小相等的子细胞。细胞分裂是连续的过程,分裂中的两个子细胞形成的同时,在子细胞的中间又形成横隔,开始细菌的第二次分裂。有些细菌分裂后的子细胞分开,形成单个的菌体,有的则不分开,形成一定的排列方式,如链球菌、链杆菌等。

采用电子显微镜研究细菌的分裂过程表明:细菌细胞分裂大致可经过核物质与细胞质分裂、横隔壁形成和子细胞分离等过程。细菌细胞分裂时,核质DNA与中介体或细胞膜相连,首先DNA复制并向细胞两端移动,与此同时,细菌细胞膜向内凹陷并形成一垂直于细胞长轴的细胞质隔膜,使细胞质和核质均匀分配到两个子细胞中。其次细胞形成横隔壁,在细胞膜不断内陷,形成子细胞各自的细胞质膜同时,母细胞的细胞壁也从四周向中心逐渐延伸。最后,逐渐形成子细胞各自完整的细胞壁。接着,子细胞分裂,形成两个大小基本相等的子细胞。

细菌繁殖速度快,一般细菌约20-30min便分裂一次,即为一代。接种子肉汤培养中的细菌在适宜的温度下迅速生长繁殖,肉汤很快即可变浑浊,表明有细菌的大量生长,有些细菌,如结核分枝杆菌的繁殖速度较慢,需要15-18小时才能繁殖一代。

(1)温度。细菌对低温的耐受性较强,大多数细菌在液态空气(-190℃)或液态氧(-252℃)下可保存多年。高温对细菌有明显的杀伤作用,大多数无芽胞菌在100℃煮沸时立即死亡,而有芽胞的细菌对高热有抗力,如炭疽芽胞可耐受煮沸5-15分钟,湿热灭菌比干热效果强,因为湿热灭菌渗透性大。

(2)干燥。大多数细菌的繁殖体在干燥空气中很快死亡,有些菌如结核杆菌对干燥耐力强,在干痰中保存数月后仍有传染性,干燥不能作为有效的灭菌手段,只能用于保存食物,但细菌在湿度<15%、真菌在湿度<5%时,均不利其生长,因此干燥的食物可保藏相当一段时间而不坏。

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大家学过高中生物,应该都听说过“真核生物基因和原核生物基因最大的区别是原核生物基因组没有内含子结构”这个理论,而且“原核生物细胞复制快”、“原核生物的基因转录和翻译同时进行”,“原核生物没有剪切体结构”等等现象好像也证明了原核生物应该没有内含子结构。但是为什么到了大学或者研究生阶段就不再强调“内含子是真核生物特有结构”这个理论了呢?

bacteria.”(p430),由此可见国外教材不仅提到了细菌中发现了内含子这一现象,还提到了科学家对于“真核生物的核内含子可能起源于细菌的第二类内含子”这一推测。

其实在20世纪七八十年代,科学家已经在大肠杆菌T4噬菌体中发现了内含子结构,因为噬菌体只侵染大肠杆菌,它含有内含子且可以顺利进行剪接也就暗示大肠杆菌中也可能存在类似的结构和功能。1993年,Ferat和Michel在蓝细菌和γ-紫色细菌中发现了第二类内含子结构。2007年,中国科学家孟清在蓝藻(念珠藻)的内源基因中发现了第一类内含子结构,且随着高通量测序技术的迅速发展,逐渐发现,内含子结构在原核生物中也是普遍存在的,且大多为第二类内含子,第一类内含子较少。

那么细菌中的内含子到底是什么样的,第二类内含子又是什么呢?(以下内容是本人在搜狗百科上写的词条,目前还没上线,先直接复制过来了,非抄袭。)


第二类内含子(Group II introns)也称II型内含子,是一类广泛分布于原核生物和真核生物中的一种具有自我剪接活性和可转移性的遗传元件。其本身是一种核酶(ribozyme),具有催化自我剪接的活性,而很多二类内含子又含有开放阅读框(Open reading frames, ORFs),可以编码一些内含子编码蛋白(Intron-encoded proteins, IEPs)。

1 第二类内含子的结构和分类

第二类内含子的二级结构中具有六个典型的茎环,被称为结构域I、II、III、IV、V和VI(或结构域1~6),结构域I又可以细分Ia, Ib, Ic, Id四个子域。根据这些子域上茎环的序列差异,以及位于结构域VI上用于形成锁套结构的腺苷(A)的位置等,可以将第二类内含子(II型内含子)细分出IIA, IIB, IIC三个亚型。第二类内含子还会进行折叠形成更复杂的三级结构。

第二类内含子二级结构虽然保守,但其序列并不保守,仅仅只有5'的3'切割位点序列具有一定的保守性(GUGYG……AY),且在结构域VI上都存在一个未配对的腺苷(A)用于对5'剪接位点进行亲核攻击(nucleophilic attack)。

第二类内含子在自剪接过程中形成的索套结构与核内前体RNA(pre-mRNA)的剪接形成的索套结构很相似,而且它的催化机制和结构也与snRNA存在相似,因此被认为是真核生物中剪接体内含子(spliceosomal intron), 剪接体(spliceosome)和反转录转座子(retrotransposon)的祖先。

2 第二类内含子的分布

早在1984年,就已经在大肠杆菌中发现了内含子的踪迹,2007年,中国科学家在蓝藻中发现了其核苷酸还原酶(Ribonucleotide reductase)基因中存在内含子结构,随后,特别是最近几年,随着基因组测序的迅速发展,发现内含子在细菌中也是一种极普遍的现象,且绝大多数是II型内含子,I型内含子较少。

3 第二类内含子的剪接

第二类内含子在体内进行间切时需要多种蛋白参与,来帮助它进行折叠形成有活性的三维结构或,其中包括一些RNA剪接因子和RNA伴侣(RNA chaperones)。

引起第二类内含子自剪接的最主要的剪接因子是其本身编码的一些蛋白质,这些蛋白称为IEP(intron-encoded protein, 内含子编码蛋白)。例如乳酸乳球菌( Lactococcus lactis,L. lactis)中的LtrA蛋白是由内含子LtrB编码的,在5mM 的镁离子缓冲液中可以催化LtrB的剪接。LtrA需要紧紧结合在内含子RNA的结构域IVa上以稳定具有活性的RNA结构,随后与内含子保守的核心区域接触维持其活性,使内含子能够被自身的核酶活性催化发生自剪接。与第一类内含子自剪接方式一致,第二类内含子自剪接过程中也会发生两次酯交换反应并形成索套结构。首先由RNA结构域VI上的腺苷上的-OH基对内含子5'剪接位点进行亲核攻击,发生酯交换反应,腺苷上的羟基与内含子5'的磷酸基团结合形成磷酸二酯键,随后内含子5'切割位点前一个的外显子的3'末端羟基暴露出来,攻击内含子3'剪接位点的磷酸二酯键,使内含子的前一个外显子3'羟基与后一个外显子5'末端的磷酸基团形成磷酸二酯键,将内含子释放出来。

4 第二类内含子的归巢

第二类内含子归巢(homing)是指内含子经过剪接产生后,由IEP进行逆转录(reverse transcription)并反向剪接(reverse splice)插入DNA中。例如,LtrB内含子编码的LtrA蛋白具有逆转录酶活性、核酸内切酶活性以及DNA/RNA结合活性,它能识别一些特定序列或结构,并介导内含子的逆转录,使其插入该位点从而实现内含子归巢。


由此可见,原核生物不仅有可以剪接的内含子,而且其内含子中还有可以编码蛋白的序列,这与原核生物重叠基因(Overlapping gene)的概念是完全不同的。

但是有一点在目前来说是正确的,即原核生物没有剪接体(splicosome)因此也没有剪接体内含子(splicosomal intron),剪接体内含子是真核生物特有的,而且真核生物的剪接体内含子有可能起源于原核生物的II型内含子(由内共生的线粒体和叶绿体基因内含子进入细胞核内进化而来)。

(本人知识有限,表述能力不强,欢迎留言讨论交流。)

  • [8]张相萍,林瑛,屈艾,孟清.自我剪接内含子结构与剪接的关系.生命科学,:524-530.
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