高中生物神经递质的化学本质中神经递质有两种,抑制类递质能使突触后膜发生电位变化吗?它的作用机理是什么?

周鸿铭  雷娜  鲁亚平* 安徽师范大学生命科学学院

摘要 甘氨酸是化学结构最简单的氨基酸,但具有复杂的功能,在中枢神经系统中是一种重要的神经递质,本文对甘氨酸的合成、释放与调控以及作用模式等方面的研究进展做一综述。

关键词  甘氨酸;神经递质;甘氨酸受体

引言 在所有的哺乳动物体液和大量的组织蛋白中都发现有甘氨酸存在,是人体内的一种非必需氨基酸。它除了具有参与蛋白质代谢的基本功能外, 早在1965Aprison and Weman第一次提出甘氨酸在哺乳动物中枢神经系统中起着神经递质的作用。神经递质是神经元的突触前膜向突触后膜起信息传递作用的化学物质,谷氨酸、甘氨酸、γ-氨基丁酸都属于氨基酸类神经递质。以甘氨酸为递质的突触主要分布在脊髓中,主要是抑制性递质。用电生理微电泳法将甘氨酸作用于脊髓运动神经元,可引起突触后膜抑制性突触后电位反应的出现。

甘氨酸被发现是神经递质至今已有四十多年了。目前,甘氨酸在中枢神经系统中是否有相关因子可以调节其分泌的文献很少,在神经组织中的作用机制研究则更少,但是在其它组织中生物合成途径已经很明了。

甘氨酸是由一个单氢原子侧链组成的简单分子。甘氨酸可以通过丝氨酸由甘氨酸脱羧酶(GDC)和丝氨酸羟甲基转移酶(SHMT)催化的可逆性叶酸酯依赖性反应转化而来。GDCSHMT在丝氨酸与甘氨酸相互转换过程中起着重要的作用。GDC是原核生物和真核生物都存在的一种多酶复合物,其是由四种不同亚基单位组成:P蛋白(包含磷酸吡哆醛的同二聚体,200kDa),H蛋白(包含异戊酸脱氢酶的单体蛋白,14kDa),T蛋白(需四氢叶酸酯的辅助因子,41kDa),L蛋白(二氢硫辛酰胺脱氢酶)。在真核生物中GDC存在于线粒体中,并具有催化甘氨酸脱氨和氧化脱羧作用。SHMT的亚型存在于胞质溶胶中,并且可以催化可逆性的从丝氨酸到四氢叶酸酯(THF)的亚甲基转移,还伴随着甘氨酸和510-亚甲基四氢叶酸的形成。编码这些酶的基因发生突变就会导致非酮性高甘氨酸血症,这是由常染色体隐性遗传所引起的严重代谢紊乱,是常发生在新生儿期的神经学病状,通常是致命的。据调查许多感染此病的婴儿是因为缺乏GDCPT亚基[1]。

甘氨酸还有以下几种来源:1、其可通过转氨酶反应由谷氨酸转化成乙醛酸再转化成甘氨酸。2、少量的甘氨酸可以通过苏氨酸分裂复合物来分解代谢苏氨酸而来。3、通过甜菜碱代谢作用成功的移除其甲基团而产生甘氨酸。这些过程都导致二甲基甘氨酸和N-甲基甘氨酸(肌氨酸)以及甘氨酸的形成[2]。虽然对此有所争议,但是有不少重要的论据都支持在中枢神经系统中丝氨酸是甘氨酸主要的前体这一观点。

甘氨酸介导的神经传递包括突触小泡的递质储存、甘氨酸能神经元的去极化引起其胞吐释放、结合到突触后氯离子选择透过性受体产生突触后电位。

甘氨酸能神经元的突触泡中甘氨酸的储存主要是通过抑制氨基酸囊泡转运体(VIAATVGAT)来实现的,是单H+的转运体,主要功能是转运GABA和甘氨酸这两种抑制性神经递质。因此囊泡中可以储存GABA或甘氨酸,甚至有时候可以同时储存。

胞外甘氨酸的浓度主要由GlyTs调控,甘氨酸转运体可以使胞外甘氨酸浓度保持在150nM左右。甘氨酸转运体属于Na+-Cl-依赖的神经递质转运体SLC6家族,甘氨酸转运体有两种:Ⅰ型转运体GlyT1和Ⅱ型转运体GlyT2。在转运一个甘氨酸分子的同时,GlyT1需要2Na+/1Cl-GlyT2需要3Na+/1Cl-,甘氨酸与Na+Cl-在胞外结合可以诱导转运体构象改变从而导致协同转运。也就是说钠离子浓度下降可以阻断转运体的转运功能。[3

甘氨酸转运体在细胞和组织上的表达与其分布相一致,但是两种甘氨酸转运体的分布是不同的。GlyT2仅分布在中枢神经系统中,GlyT1则分布广泛。而在细胞定位中,一般认为GlyT1主要存在于胶质细胞中,GlyT2则定位在甘氨酸能神经元中。而Raiteri et al.持有不同的观点:功能性GlyT1也存在于神经元轴突未端中,并且功能性GlyT2主要在胶质细胞中表达[4]。

甘氨酸转运体对甘氨酸浓度的调控主要有两方面,一方面,通过重摄取使得胞外甘氨酸浓度降低;另一方面,可以通过一种钙不依赖的机制释放或者反向转运神经递质,从而使胞外甘氨酸水平升高。转运体对神经递质重摄取的功能也主要分为两种:神经元型GlyT2通过清除突触间隙内甘氨酸来中止甘氨酸能突触的反应;胶质细胞型GlyT1控制胞外甘氨酸基础水平使之低于NMDA受体上的甘氨酸结合位点的饱和浓度,从而对兴奋性突触传递进行精细调控。

3.甘氨酸神经递质作用模式

甘氨酸是突触传递中一种非常重要的神经递质,在中枢神经系统中具有复杂的功能。其不仅可以和甘氨酸受体相结合起着兴奋或抑制作用,并在特定情况下还可以与NMDA受体相结合起共配体作用,也能与GABA交互抑制作用。

3.1甘氨酸与甘氨酸受体

在脊髓、脑干和视网膜甘氨酸是通过甘氨酸受体起作用。甘氨酸受体是中枢神经系统和外周系统中一种重要离子通道受体,在神经系统中具有重要的生理功能。在1982年,GlyR 是第一个从哺乳类中枢神经系统中分离的神经递质受体蛋白, 包含了48 KD (α亚基)58 KD(β亚基) 两种多肽链,α亚基(α1-α4)存在四种基因编码,而β亚基只有一种基因编码。最初研究报道认为成年型GlyR 个β亚基组成的五聚体,但是最近一篇报道认为应该是由2个α亚基和3个β亚基组成[5]。β亚基不能形成同聚体,但在缺少β亚基的情况下,α亚基却可以形成同聚体受体。这就解释了为什么会有许多不同类型的甘氨酸受体存在。GlyR 的结构与GABAA 受体和N 型乙酰胆碱受体(nAChR) 相似, 它们组成了配体门控离子通道的超家族(LGICs)

电生理的结果提示, 在许多种属动物的脊髓、海马、小脑等几乎整个脑区的神经元上, 甘氨酸都能诱导经其受体所介导的Cl-电流.GlyR在脊髓和延髓中以高水平表达,而在中脑、下丘脑和丘脑中表达较少,高级脑区表达水平则更低。进一步的研究发现,GlyR的α1亚基富集在脊髓和脑干,在间脑和中脑中也有表达;α2亚基主要分布在海马、大脑皮层和丘脑,在脊髓有微量α2亚基mRNA表达,少量的α3亚基分布在小脑、嗅球和脊髓,α4亚基主要分布在低等脊椎动物中而在哺乳动物中枢神经系统中还没有发现,可能其表达水平很低而没有被检测到。β亚基在中枢神经系统中的分布范围则远大于α亚基,在整个脑区和脊髓均有分布。

3.1.1抑制性神经递质

在脊髓中甘氨酸被认为是主要的抑制神经递质。甘氨酸受体是氯离子选择性跨膜通道,当甘氨酸激活受体时,可以引起氯离子通道的开放,而后引起神经元超极化,除此之外还能阻止由兴奋性递质而引起的去极化和神经元开放。甘氨酸受体抑制剂士的宁通过阻断甘氨酸的作用可引起严重的癫痫。在哺乳动物的脑干和髓质中,甘氨酸所介导的抑制性传递对于节律性运动和痛觉信息传递以及大脑听觉信息加工是必不可少的[6]。

3.1.2兴奋性神经递质

甘氨酸不仅可以作为抑制性递质,有时也可以是兴奋性递质。在早期发育的中枢神经系统的某些部位,胞内氯离子浓度高于胞外氯离子浓度,因此甘氨酸受体的活化会引起氯离子外流,导致完全不同的强去极化来代替超极化。虽然机制仍旧不明,但都认为这种兴奋性传递在神经元的分化、增殖、神经元网络稳定等方面起重大作用。甘氨酸受体导致的神经元去极化反应,可以激活电压门控钙通道(VGCCs),导致胞内钙离子浓度升高,而细胞内钙离子对神经系统的发育是非常重要的[7]。

甘氨酸受体介导的抑制性或兴奋性完全取决于氯离子平衡电位和细胞膜电位间的关系,而氯离子平衡电位主要受到两个分子的调控:Na+-K+-2Cl-共转运体(NKCC)和K+-Cl-共转运体(KCC)。 KCC可以降低胞内氯离子浓度,而NKCC功能完全相反。NKCCs共载体在未成熟个体的皮层和海马神经元中占主要优势,而KCC只在出生后才表达,这就导致了随着个体成长,KCC的表达也开始增加,而使神经元胞内氯离子浓度降低,因此改变氯离子的平衡电位,可导致甘氨酸受体由兴奋性转成抑制性。这种在发育阶段中氯离子转运体表达的转变称为“氯离子转变”[8]。

也有人认为随着中枢神经系统的发育,甘氨酸受体的主要成分α2亚基逐渐被α1亚基取代。α1亚基在胚胎和新生动物脊髓中表达很少,[9]而在发育中,甘氨酸受体的去极化转超极化过程与α2亚基组成的受体被3个β和2个α亚基组成的受体所代替过程是一致的。一些研究也认为α2亚基组成的受体在成熟大脑神经元中不参与抑制性传递[10]。

除了作用于甘氨酸受体外,甘氨酸在相对低的浓度下还可以作为NMDA受体必不可少的共同配体,结合到士的宁不敏感的NMDA/甘氨酸结合位点上,促进NMDA受体的活性。而在较高的浓度下,它又可以引起NMDA受体的内吞。另外即使在缺少谷氨酸或NMDA的情况下,甘氨酸也可以直接激活一类特殊的NMDA受体(NR3-NMDA受体),具有兴奋性递质的功能。NMDA受体是配体门控型离子通道,是由NR1NR2A-DNR3A-B亚基组成的四聚体结构。NR众多异构调节位点中有一个被称GlyB位点,已被证实内源性胞外甘氨酸或丝氨酸作用于GlyB位点上可以促进NR活性。因些,只有当甘氨酸结合到NR1亚基的GlyB位点上,并且谷氨酸结合到NR2亚基的谷氨酸位点上,NR通道才打开。

不参与甘氨酸能传递的胞外甘氨酸浓度是严格被GlyT1abcdef)所调节,而且在大脑中,表达甘氨酸转运体和NMDA受体的区域具有很大的重叠,明显在前脑和后脑中GlyT1可以调控NMDA受体的功能,而GlyT2主要调节后脑与脊髓的甘氨酸能传递中甘氨酸的浓度。[11

递质共释放在神经系统中是一个非常普遍的现象,GABAGly是中枢神经系统中最重要的两种抑制性神经递质,GABA和甘氨酸可以在脊髓的同一突触前未端共释放,它们分别通过激活GABA受体和甘氨酸受体介导快速突触抑制从而发挥其效应。最近报道一些形态学与电生理学证据提示,GABAGly可作为共递质在神经系统脊髓和脑干等一些区域发挥共传递作用。目前对这两种递质在突触后膜之间的相互作用认识尚不清楚,但却倍受关注。[1]

甘氨酸是结构最简单的氨基酸,在生理上,甘氨酸不仅是肽和蛋白质的构件分子,也是一种重要的神经递质。它可以作用于甘氨酸受体起兴奋或者抑制性作用;与GABA受体之间形成交互抑制;也可以作为NMDA受体的共同配体,增强NMDA受体的功能或者引起受体内吞;甘氨酸甚至还可以直接激活NR3-NMDA受体。甘氨酸转运体对甘氨酸浓度的调控起到非常重要的作用,其可能在维持兴奋性与抑制性作用的平衡中起着作用。种种都表明了甘氨酸的重要性,了解其合成、代谢途径、释放与调控及其作用模式,可以为炎性痛、免疫调节、痉挛状态及癫痫等中枢神经系统疾病治疗寻找靶点。

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  练习之后才能发现高中生物学习的薄弱之处,从而在以后的学习中重点学习这些内容,下面是学习啦小编给大家带来的高中生物练习,希望对你有帮助。

  1.下图表示体细胞进行有丝分裂的一个细胞周期,下列叙述不正确的是

  A.基因复制可发生在A时期

  B.基因重组发生在B时期

  C.人工诱变育种作用于A时期

  D.秋水仙素诱导多倍体形成作用于B时期

  2. 如果基因型为Aa的个体自交所产生的后代在某一环境中的生存能力或竞争能力表现为:AA=Aa>aa,则在长期的选择过程中,下列能比较正确地表示A基因和a基因之间的比例变化的曲线是

  3.将神经细胞置于相当于细胞外液的溶液(溶液S)中,可测得静息电位。给予细胞一个适宜的刺激,膜两侧出现一个暂时性的电位变化,这种膜电位变化称为动作电位。适当降低溶液S中的Na+浓度,测量该细胞的静息电位和动作电位,可观察到

  A.静息电位值减小 B.动作电位峰值升高

  C.动作电位峰值不变 D.动作电位峰值降低

  4.下图细胞I、II和物质E、F的关系可能是

  5. 下图是下丘脑及其直接或间接支配的有关腺体之间关系示意图(“+”表示促进,“-”表示抑制)。下列有关说法不正确的是

  A.a产生的某种物质可间接影响动物的性行为?

  B.b的分泌物对a与c两者的生理效应具有反馈调节作用

  C.c不仅具有感受刺激和传导兴奋的功能,还有分泌功能

  D.a、b、c中,c对内环境稳态的维持影响最小

  6. 下图表示某儿童先后两次接种脊髓灰质炎病毒疫苗血清中相应抗体浓度变化情况,下列叙述正确的是

  A.B点对应时刻是第一次接种,第二次接种时间在D点之后

  B.CD段体内开始产生相应的记忆细胞

  C.DE段浓度上升的原因是记忆细胞数目的增多

  D.BC段相应的效应B细胞中内质网膜不断转化成高尔基体膜

  7.当环境温度从25℃降到5℃时,人的耗氧量、尿量、甲状腺激素及体内酶活性的变化依次是

  A.减少、增加、增加、降低 B. 增加、增加、增加、不变

  C. 减少、减少、增加、不变 D. 增加、增加、减少、降低

  8. 如右图为人体和人体细胞内某些信息传递机制的模式图,图中箭头表示信息的传递方向。下列叙述中,不正确是

  A.如果该图表示细胞中遗传信息的表达过程,则e过程发生在核糖体上

  B.如果a表示抗原,b表示吞噬细胞和T细胞,c为B细胞,则该过程属

  C.如果该图表示反射弧,则其中的信息是以局部电流的形式传导的

  D.如果图中a为下丘脑,b为垂体,c为肾小管和集合管,则d和e为同一种物质

  9. 右图表示某种鱼迁入一生态系统后,种群数量增长率随时间变化的曲线,下列叙述正确的是:

  A.在t0~t2时间内,种群数量呈“J”型增长

  B.若在t2时种群的数量为N,则在t1时种群的数量为N/2

  C.捕获该鱼的最佳时期为t2时

  D.在t1~t2时,该鱼的种群数量呈下降趋势

  10.右图为基因型AABb的某动物进行细胞分裂的示意图。相关判断

  A.此细胞中基因a是由基因A经突变产生

  B.此细胞为次级精母细胞或次级卵母细胞

  C.此细胞可能形成两种精子或一种卵细胞

  D.此动物体细胞内最多含有四个染色体组

  类别 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ

  11.对于人类的某种遗传病,在被调查的若干家庭中发病情况如下表。据此所作推断,最符合遗传基本规律的一项是(注:每类家庭人数150~200人,表中+为发现该病症表现者,-为正常表现者)

  A.第Ⅰ类调查结果说明,此病一定属于X染色体显性遗传病

  B.第Ⅱ类调查结果说明,此病一定属于常染色体隐性遗传病

  C.第Ⅲ类调查结果说明,此病一定属于隐性遗传病

  D.第Ⅳ类调查结果说明,此病一定属于隐性遗传病

  12.下图表示生活在同一自然区域内的部分生物,对各生物 关系的分析合理的是

  A.若蛇种群的年龄组成为增长型,则鹰种群密度可能增大

  B.该食物网构成一个生物群落

  C.鹰获取能量较多的食物链是草→虫→蛙→蛇→鹰

  D.图中虫获得的能量约占草同化能量的10%

  13、运用不同的生物学原理,可培育出各种符合人类需要的生物品种。下列叙述错误的是

  A.培育青霉素高产菌株是利用基因突变的原理

  B.培育无子西瓜是利用基因重组的原理

  C.培育八倍体小黑麦利用的是染色体畸变的原理

  D.培育无籽番茄利用的是生长素促进果实发育的原理

  14.下图甲、乙表示水稻两个品种,A、a和B、b表示分别位于两对同源染色体上两对等位基因,①~⑦表示培育水稻新品种的过程,则下列说法错误的是

  A.①→②过程简便,但培育周期长 B.①和⑦的变异都发生于有丝分裂间期

  C.③过程常用的方法是花药离体培养 D.③→⑥过程与⑦过程的育种原理相同

  15.下列关于生物变异的叙述中,正确的是

  A.三倍体植物不能由受精卵发育而成 B.染色体畸变是细菌发生变异的来源之一

  C.凡是基因突变都会遗传给后代 D.三倍体无子西瓜的无子性状属于可遗传变异

  16.下列有关人类遗传病的叙述正确的是

  A.单基因病是由单个基因的异常引发的疾病

  B.遗传病肯定是先天性疾病

  C.用羊膜腔穿刺术可以确诊胎儿是否患21三体综合征

  D.高胆固血症、高血压、冠心病属于多基因遗传疾病

  17.胰岛β细胞合成胰岛素的过程中,不需要的模板、原料或工具是

  A.核糖核酸 B.氨基酸 C.核糖核苷酸 D.脱氧核苷酸

  18.以枪乌贼的粗大神经纤维作材料,如下图左所示,在神经纤维的表面,放置两个相距2~3厘米的电极a和b,在图中的刺激点给予较强的电刺激。依据观测到的电流表指针偏转情况所绘出的曲线是右下图中的

  19.注射肉毒杆菌除皱是由加拿大皮肤科医师发明的目前最常用的新型除皱技术之一。肉毒杆菌毒素是从肉毒杆菌提取的毒蛋白,是自然界已知的最强的神经毒素。它能阻遏乙酰胆碱释放,麻痹肌肉从而达到除皱效果。这种毒素可以影响兴奋传递中的结构是

  A.突触前膜 B.突触间隙 C.突触后膜 D.受体

  20.用一新鲜的神经—肌肉标本(实验期间用生理盐水浸润),设计了右下图所示的实验,②点位于两电极之问的正中心,在①、②、③三点分别给予适宜的刺激,下列判断不正确的是

  A.刺激①处,电流计发生两次方向相反的偏转

  B.刺激②处,电流计不发生偏转

  C.刺激③处,肌肉可以收缩

  D.刺激③处,可证明兴奋在神经纤维上是双向传导

  21.对于一个染色体组成为XXY的色觉正常的男孩,其双亲可能有如下几种情况

  ①色盲的母亲和正常的父亲 ②色盲的父亲和正常的母亲(不携带色盲基因)

  则以上两种情况中,染色体畸变分别发生于什么之中:

  A.精子,精子 B.精子,卵细胞 C.卵细胞,卵细胞 D.精子,精子或卵细胞

  22.下列各图所表示的生物学意义,叙述错误是

  A.正常情况下甲图生物自交后代中不会出现基因型为AaBBDd的个体

  B.乙图中黑方框表示男性患者,由此推断该病最可能为X染色体隐性遗传病

  C.丙图所示的一对夫妇,如果他们生一个男孩,该男孩是患者的概率为1/2

  D.丁图细胞表示二倍体生物有丝分裂后期

  23.下列成分属于内环境的是

  A.呼吸酶 B.血浆蛋白 C.血红蛋白 D.载体蛋白

  24.下列不属于人体内环境成分发生明显变化而引起的病症是

  A.贫血 B.浮肿 C.手足抽搐 D.尿毒症

  25.为研究兴奋的传导和传递,科学家在蛙的坐骨神经表面放置两个电极(b、c),并且两个电极连接到一个电表上(如图)。静息时,电表上没有电位差(如图①);当a点给予刺激时,电表指针发生从图②—⑥的连续变化。电表指针偏转方向代表电流方向。下列说法错误的是

  A.实验证明兴奋是以动作电位的形式在神经纤维上传导的

  B.实验中电表指针发生了两次方向相反的偏转,说明兴奋在神经纤维上的传导是双向的

  C.实验发现连接在蛙的坐骨神经上的腓肠肌会发生收缩反应

  D.实验由图③变成图④时,b点是复极化过程,c点处于极化状态

  26.感染赤霉菌而患恶苗病的水稻要比正常植株高50℅以上,由此可推测赤霉菌

  A.能产生赤霉素,促进果实成熟 B.能产生某种物质,抑制侧芽生长

  C.能产生某种物质,促进植物向光生长 D.能产生促进植物增高的特殊物质

  27.某同学发现了一株花色奇特的杜鹃花,采摘了部分枝条进行扦插。下列关于该实验的叙述,错误的是

  A.在采摘的枝条中,芽多而饱满的嫩枝容易生根

  B.生长素处理时间越长,插条生根越多

  C.在扦插时,枝条要去掉部分叶片

  D.可能发现用两个不同浓度的生长素溶液处理枝条后,促进生根的效果相同

  28.用一定浓度生长素类似物制作除草剂,可以除去单子叶作物中的双子叶植物杂草。下图表示生长素类似物浓度对两类植物的影响,则A、B曲线分别表示何类植物,除草时应当选用生长素类似物的浓度是

  A.单子叶植物、双子叶植物;a点浓度

  B.双子叶植物、单子叶植物;b点浓度

  C.单子叶植物、双子叶植物;b点浓度

  D.双子叶植物、单子叶植物;c点浓度

  29.将植物横放,.测量不同浓度生长素条件下根和茎的生长状况,如图甲所示。则曲线上的P点最可能对应乙图中的位置是

  30.某村民不慎将生长素类似物溶液当做农药使用,结果在一个月内晚稻疯长达一人多高,并呈芦苇状而不结果。下列有关说法正确的是

  A.晚稻疯长由于生长素类似物导致晚稻发生基因突变

  B.晚稻疯长主要是由于生长素类似物促进细胞分裂的结果

  C.晚稻不结果是由于使用了生长素类似物,营养生长过于旺盛而影响了生殖生长

  D.如果加大生长素类似物的浓度,晚稻将会长得更高

  31.为研究某特定激素对小龙虾行为反应的影响,你认为下列操作不恰当的是

  A.将小龙虾按性别分成两组,雄性注射该激素,雌性注射生理盐水

  B.将小龙虾随机分到实验组和对照组,使两组性别比例大致相同

  C.实验组注射特定激素,对照组在相同部位注射等量激素溶液的溶剂

  D.实验组和对照组放在适宜并相同环境中饲养和观察

  32.下列各组激素中,属于同一种内分泌腺分泌的是

  A.生长素、细胞分裂素、赤霉素 B.生长素、促甲状腺激素、促性腺激素

  C.雄激素、胰岛素、胰高血糖素 D.促性腺激素、促甲状腺激素、生长激素

  33.神经递质的主要作用机制是通过与细胞膜上的受体结合,直接或间接调节细胞膜上离子通道的开启或关闭,造成离子通透性的改变,进而改变细胞膜电位。假如某一神经递质会使细胞膜上的氯离子通道开启,使氯离子进入细胞内,将会导致

  A.膜电位内负外正 B.膜电位差保持不变 C.膜电位内正外负 D.抑制细胞兴奋

  34.下列有关突触结构和功能的叙述中,错误的是

  A.突触前后两个神经元的兴奋是同步的

  B.兴奋的电信号转为成化学信号,再转变成电信号

  C.兴奋在突触处只能由前膜传向后膜

  D. 突触前膜与后膜之间有间隙

  35.根据右图判断,正确叙述的是

  ①在组织细胞正常生理活动中,过程a较过程b和c更为重要

  ②血浆CO2浓度高于组织液和细胞内液

  ③在细胞外液中,组织液与淋巴成分最相近

  ④过程b或c受阻均可导致组织水肿

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